第二章 第一节 细胞膜的物质转运功能
2020-06-28 10:12:58 1 举报AI智能生成
生理学 第二章 第一节 细胞膜的物质转运功能
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大纲/内容
单纯扩散
概念
是指物质从质膜的高浓度一侧通过脂质分子间隙向低浓度一侧进行的跨膜扩散
特点
无需代谢耗能，属于被动转运，也称简单扩散
转运物质
脂溶性（非极性）物质或少数不带电荷的极性小分子物质，如O2、CO2、N2、类固醇激素、乙醇、尿素、甘油、水等（NH3）[2004N112/2006N2/2012N1]
O2、CO2、N2等高脂溶性小分子的跨膜扩散速度很快
水是不带电荷的极性小分子，也能以单纯扩散的方式通过细胞膜，但脂质双层对水的通透性很低，故扩散速度很慢
分子较大的非脂溶性物质，如葡萄糖、氨基酸等，很难直接通过膜脂质双层
各种带电离子，尽管其直径很小，却也不能通透膜脂质双层
转运速率
主要取决于被转运物在膜两侧的浓度差和膜对该物质的通透性
物质所在溶液的温度愈高、膜有效面积愈大，转运速率也愈高
易化扩散
概念
是指非脂溶性的小分子物质或带电离子在跨膜蛋白帮助下，顺浓度梯度和（或）电位梯度进行的跨膜转运
分类
经通道的易化扩散
各种带电离子在通道蛋白的介导下，顺浓度梯度和（或）电位梯度的跨膜转运称为经通道的易化扩散，由于经通道转运的溶质几乎都是离子,因而这类通道蛋白也称离子通道
离子通道均无分解ATP的能力，它们所介导的跨膜转运都是被动的
离子通过时无需与通道蛋白结合，能以极快的速度跨越细胞膜
基本特征
离子选择性
是指每种通道只对一种或几种离子有较高的通透能力，而对其他离子的通透性很小或不通透
通道对离子的选择性取决于孔道的口径和带电状况等因素
还与通道的形状、内壁的化学结构以及离子键分布等有关
门控特性
电压门控通道
受膜电位调控，当膜两侧电位差发生改变，通常是在膜发生去极化时，通道蛋白分子内
的一些带电化学基团(也称电位感受区)发生移动，进而引起分子构象变化和闸门开放
的一些带电化学基团(也称电位感受区)发生移动，进而引起分子构象变化和闸门开放
电压门控通道的开放是神经或肌肉发生动作电位的基本机制，如神经细胞轴突膜中的电压门控钠通道
体内也有少量电压门控通道是在膜发生超极化时才打开的，如存在于心肌细胞膜中的If通道
化学门控通道
受膜外或膜内某些化学物质调控，兼有通道和受体功能的蛋白分子，也称配体门控通道
如骨骼肌终板膜上的N2型乙酰胆碱受体，也称N2型乙酰胆碱受体阳离子通道，其膜外侧有两个
乙酰胆碱结合位点,结合位点与乙酰胆碱分子结合后可使通道的构象发生改变，引起闸门开放
乙酰胆碱结合位点,结合位点与乙酰胆碱分子结合后可使通道的构象发生改变，引起闸门开放
化学门控方式对神经元之间或神经元与肌肉之间的信号传递极其重要
机械门控通道
受机械刺激调控，通常是质膜感受牵张刺激后引起其中的通道开放或关闭
如耳蜗基底膜毛细胞上的机械门控通道、动脉血管平滑肌细胞上的机械门控钙通道等
某些感受器细胞(如触觉、听觉、运动觉、位置觉、血压)的换能作用也是经机械门控通道介导的
非门控通道
神经纤维上的钾漏通道
水通道
红细胞、肾小管、集合管、呼吸道以及肺泡等处的上皮细胞对水的转运能力很强
这些细胞的质膜中，存在着大量对水高度通透且总是开放的水通道
组成水通道的蛋白称为水通道蛋白(AQP)，其水相孔道只能允许水分子以单列形式扩散通过
各种离子水化后因直径加大，因而不能通过水通道
经载体的易化扩散
载体也称转运体，是介导多种水溶性小分子物质或离子跨膜转运的一类整合膜蛋白
经载体的易化扩散是指水溶性小分子物质在载体蛋白介导下顺浓度梯度进行的跨膜转运，属于载体介导的被动转运
由于载体转运时载体蛋白需经历“与底物结合-构象变化-与底物解离”等一系列过程，因此物质经载体转运的速率较慢
体内许多重要的物质如葡萄糖、氨基酸等的跨膜转运就是经载体易化扩散实现的
葡萄糖转运体(GLUT)可将胞外的葡萄糖顺浓度梯度转运到细胞内
GLUT1表达于多种组织细胞，是一种基本的葡萄糖转运体
GLUT4
分布于横纹肌和脂肪等组织，基础状态下主要储存于胞质内的囊泡膜中，可受肌肉活动的影响和胰岛素的调节
肌肉活动时，含GLUT4的囊泡通过出胞而插入肌细胞膜，可使肌细胞得到更多的葡萄糖
血中胰岛素水平增高时，GLUT4囊泡可在几分钟内启动出胞而插入细胞膜，大大提高细胞转运葡萄糖的能力
有些糖尿病患者常伴有GLUT4数量或功能降低，此时即使胰岛素水平正常仍不能有效转运葡萄糖，出现胰岛素抵抗
特点
结构特异性
各种载体只能识别和结合具有特定化学结构的底物
饱和现象
由于细胞膜中载体的数量和转运速率有限，当被转运的底物浓度增加到一定程度时，底物的扩散速度便达到最大值(Vmax)，不再随底物浓度的增加而增大，这种现象称为载体转运的饱和现象
最大扩散速度Vmax能反映载体蛋白构象转换的最大速率
扩散速度达Vmax—半(1/2Vmax)时的底物浓度，称为米氏常数(Km)
Km可反映载体蛋白对底物分子的亲和力和转运效率
Km愈小，表示亲和力和转运效率愈高
竞争性抑制
如果有两种结构相似的物质都能与同一载体结合，两底物之间将发生竞争性抑制，浓度较低或Km较大的溶质更容易受到抑制
主动转运
是指某些物质在膜蛋白的帮助下，由细胞代谢提供能量而进行的逆浓度梯度和(或)电位梯度跨膜转运
原发性主动转运
细胞直接利用代谢产生的能量将物质逆浓度梯度和(或)电位梯度转运的过程称为原发性主动转运
离子泵
原发性主动转运的底物通常为带电离子，因此介导这一过程的膜蛋白或载体被称为离子泵
离子泵的化学本质是ATP酶，可将细胞内的ATP水解为ADP，自身被磷酸化而发生构象改变，从而完成离子逆浓度梯度和(或)电位梯度的跨膜转运
钠钾泵
哺乳动物细胞膜中普遍存在的离子泵，简称钠泵，也称钠-钾依赖式ATP酶[2003N2]
每分解一分子ATP可逆浓度差将3个Na+移出胞外，将2个K+移入胞内，其直接效应是维持细胞膜两侧Na+和K+的浓度差[1996N1/1998N3/2004N2/2016N2]，使细胞外液中的Na+浓度达到胞质内的10倍左右，细胞内的K+浓度达到细胞外液的30倍左右
钠泵每次活动都会使3个Na+移出胞外、2个K+移人胞内，产生一个正电荷的净外移，故钠泵具有生电效应
钠泵活动的生理意义
钠泵活动造成的细胞内高K+为胞质内许多代谢反应所必需
维持胞内渗透压和细胞容积
钠泵的活动可将漏入胞内的Na+不断转运出去，保持细胞正常的渗透压和容积，以防细胞水肿
钠泵活动形成的Na+和K+跨膜浓度梯度是细胞发生电活动（如静息电位和动作电位）的基础[2003N2]
钠泵活动的生电效应可使膜内电位的负值增大，直接参与了静息电位的形成
钠泵活动建立的Na+跨膜浓度梯度可为继发性主动转运提供势能储备
钠泵抑制剂
哇巴因
钙泵
哺乳动物细胞上广泛分布的另一种离子泵，也称Ca2+-ATP酶
不仅位于质膜上，还集中分布于肌细胞的肌质网和其他细胞的内质网膜上
质膜上的钙泵称为质膜钙ATP酶(PMCA)
每分解1分子ATP，可将其结合的1个Ca2+由胞质内转运至胞外
肌质网和内质网膜上的钙泵称为肌质网和内质网钙ATP酶(SERCA)
每分解1分子ATP可将2个Ca2+从胞质内转运至内质网中
钙泵具有特异性的Ca2+结合位点，当胞质内Ca2+浓度升高时，Ca2+通过与钙调素(CaM)蛋白的结合可刺激钙泵活动
质子泵
主要分布于胃腺壁细胞和肾脏集合管闰细胞顶端膜上的H+,K+-ATP酶(也称氢钾泵)
主要功能是分泌H+和摄入K+，可逆浓度梯度将H+有效地分泌到胃液或尿液中，分别参与胃酸形成和肾脏的排酸功能
奥美拉唑就是一种质子泵抑制剂，可特异性结合并抑制胃腺壁细胞的质子泵,阻断胃酸分泌
分布于各种细胞器膜中的H+-ATP酶，也称氢泵
不依赖K+，可将H+由胞质内转运至溶酶体、内涵体、高尔基复合体、内质网、突触囊泡等细胞器内
维持胞质的中性和细胞器内的酸性，使不同部位的酶都处于最适pH环境
建立起跨细胞器膜的H+浓度梯度,为溶质的跨细胞器膜转运提供动力
继发性主动转运
某些物质的主动转运不直接来自ATP的分解，而是利用原发性主动转运机制建立起的Na+或H+的浓度梯度，在Na+或H+离子顺浓度梯度扩散的同时使其他物质逆浓度梯度和(或)电位梯度跨膜转运，这种间接利用ATP能量的主动转运过程称为继发性主动转运
若用药物(如哇巴因)抑制钠泵活动，相应的继发性主动转运将会逐渐减弱，甚至消失
继发性主动转运的载体同时要结合两种或两种以上的分子或离子才能引起载体蛋白的构象改变
同向转运
被转运的分子或离子都向同一方向运动的继发性主动转运称为同向转运
葡萄糖在小肠黏膜上皮的吸收以及在近端肾小管上皮的重吸收是通过钠-葡萄糖同向转运体实现的
[1997N11/1999N93/2004N4/2013N1/2014N2/2017N1]
[1997N11/1999N93/2004N4/2013N1/2014N2/2017N1]
在小肠黏膜是以2个Na+和1个葡萄糖同时转运的
在肾小管处则是以1个Na+和1个葡萄糖进行转运
氨基酸在小肠的吸收是通过Na+-氨基酸同向转运体进行的
肾小管上皮细胞的Na+-K+-2Cl-同向转运体
Na+-HCO3-同向转运体
甲状腺上皮细胞的Na+-I-同向转运体
突触前膜对单胺类递质再摄取
反向转运
被转运的分子或离子向相反方向运动的继发性主动转运称为反向转运或交换
Na+-Ca2+交换体
质膜上的Na+-Ca2+交换体通常是在Na+顺电化学梯度进人细胞内的同时，将细胞内的Ca2+逆浓度梯度转运到细胞外，与维持细胞内Ca2+稳态有关
心肌细胞在兴奋-收缩耦联过程
几乎所有细胞都存在Na+-Ca2+交换体，且多以转入3个Na+和排出1个Ca2+的化学计量进行转运
Na+-H+交换体
肾小管近端小管上皮细胞的顶端膜分布较多，其可将胞外即肾小管管腔内的1个Na+顺电化学梯度重吸收进人细胞内，同时将胞内的1个H+逆浓度梯度分泌到管腔中,这对维持机体的酸碱平衡具有重要意义
溶质跨质膜转运的动力来自钠泵活动建立的Na+的跨膜浓度梯度
溶质跨细胞器膜转运的动力则来自质子泵活动建立的H+的跨膜浓度梯度
膜泡运输
大分子和颗粒物质进出细胞并不直接穿过细胞膜，而是由膜包围形成囊泡，通过膜包裹、膜融合和膜离断等一系列过程完成转运，故称为膜泡运输
膜泡运输是一个主动的过程，需要消耗能量，也需要更多蛋白质参与，同时还伴有细胞膜面积的改变
出胞
是指胞质内的大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程
由于在出胞过程中囊泡膜与质膜融合，因而会使细胞膜表面积有所增加
举例
外分泌腺细胞排放酶原颗粒和黏液
内分泌腺细胞分泌激素[2016N151]
神经纤维末梢释放神经递质[2004N3/2016N151]
肥大细胞脱颗粒[2016N151]
持续性出胞
是指细胞在安静情况下，分泌囊泡自发地与细胞膜融合而使囊泡内大分子物质不断排出细胞的过程
如小肠黏膜杯状细胞分泌黏液的过程
调节性出胞
是指细胞受到某些化学信号(如激素)或电信号(如动作电位)的诱导时，储存于细胞内某些部位的分泌囊泡大量与细胞膜融合，并将囊泡内容物排出细胞的过程
如动作电位到达神经末梢时引起的神经递质释放
入胞
是指细胞外大分子物质或物质团块如细菌、死亡细胞和细胞碎片等被细胞膜包裹后以囊泡形式进入细胞的过程，也称内化
与出胞相反，入胞过程可使细胞膜面积有所减小
吞噬
被转运物质以固态形式进人细胞的过程称为吞噬
吞噬所转运的物质不是以分子而是以团块或颗粒形式出现，如细菌、死亡细胞或组织碎片等
吞噬仅发生于一些特殊的细胞，如组织中的巨噬细胞和血细胞的中性粒细胞等
吞饮
被转运物质以液态形式进入细胞的过程称为吞饮
吞饮可发生于体内几乎所有的细胞，是多数大分子物质如蛋白质分子进入细胞的唯一途径
液相入胞
是指溶质连同细胞外液连续不断进人胞内的一种吞饮方式
对底物的选择没有特异性，转运溶质的量与胞外溶质的浓度成正比
受体介导入胞
是被转运物与细胞膜受体特异性结合后，选择性进入细胞的一种入胞方式
在溶质选择性进入细胞的同时,细胞外液很少进入
即使胞外溶质的浓度很低，也不影响有效的入胞过程
血浆中的低密度脂蛋白(LDL) 主要在肝脏由细胞膜上的LDL受体介导入胞，被溶酶体消化后将其结合的胆固醇释放出来以供利用
如果LDL过高或LDL受体缺乏，LDL将不能被正常代谢，从而使血浆中LDL浓度升高，引起高胆固醇血症和动脉硬化
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